Phosphoryl hóa ở mức cơ chất có nghĩa là gì năm 2024

HỘI NỘI TIẾT SINH SẢN VÀ VÔ SINH TPHCM (HOSREM)

Văn phòng HOSREM: Phòng 3.3, tầng 3, tòa nhà Thanh Niên, số 345/134 Trần Hưng Đạo, P. Cầu Kho, Quận 1, TPHCM Điện Thoại: 0933 456 650 (có Zalo) Email: [email protected] Số Tài khoản: 060005976475 | Chủ tài khoản: Hội Nội tiết sinh sản và Vô sinh TPHCM | Ngân hàng: Sacombank – Chi nhánh Cao Thắng. Bản quyền © thuộc về Hội Nội tiết sinh sản và vô sinh TP.HCM (HOSREM). All rights reserved. Giấy phép số: 21/GP-ICP-STTTT do Sở Thông tin và Truyền thông TP.HCM cấp ngày 28 tháng 3 năm 2014.

I.

2.

CHƯƠNG 5

SỰ H� HẤP TẾ B�O

Tế b�o cần rất nhiều năng lượng để duy tr� sự sống: từ việc sao ch�p, sửa chửa c�c cấu tr�c di truyền trong nhiễm sắc thể; tạo mới c�c th�nh phần cấu tạo trong tế b�o, lấy thức ăn v�o, thải chất bả ra, giử cho độ pH v� nồng độ ion được c�n bằng... Nếu năng lượng kh�ng được cung cấp c�c phản ứng kh�ng thể xảy ra được v� sự sống của tế b�o sẽ ngừng lại. Thật ra, tất cả năng lượng cung cấp cho sự sống ng�y nay l� từ mặt trời, được c�y hấp thu v� qua qu� tr�nh quang hợp tạo ra hợp chất hữu cơ gi�u năng lượng. Hầu hết c�c sinh vật kh�ng quang hợp lấy năng lượng bằng c�ch ti�u h�a c�c sinh vật quang hợp được v� những sinh vật kh�c. Trong tế b�o, sự h� hấp tạo ra năng lượng để cung cấp cho tất cả c�c hoạt động của tế b�o.

I. �ẠI CƯƠNG

Trong tế b�o, năng lượng được dự trử trong c�c hợp chất được tổng hợp do qu� tr�nh quang hợp. Năng lượng n�y được giải ph�ng qua qu� tr�nh h� hấp hiếu kh�, trong đ� glucoz được chuyển h�a qua nhiều sản phẩm trung gian để đến sản phẩm cuối c�ng l� CO2 v� H2O. Năng lượng tự do được tạo ra trong qu� tr�nh n�y được sử dụng như l� nguồn năng lượng cho những phản ứng kh�c xảy ra trong tế b�o.

Tất cả c�c phản ứng n�y được gọi l� sự biến dưỡng của tế b�o (cellular metabolism) v� thường được chia th�nh hai giai đoạn: sự tiến dưỡng (anabolism) l� qu� tr�nh những chất hữu cơ phức tạp được tổng hợp từ những ph�n tử đơn giản hơn, v� sự tho�i dưỡng (catabolism) l� qu� tr�nh trong đ� cơ thể sống lấy năng lượng từ thức ăn bằng c�ch ph�n cắt những ph�n tử hữu cơ phức tạp th�nh những ph�n tử đơn giản hơn. Sự h� hấp hiếu kh� (aerobic respiration) l� một kiểu tho�i dưỡng ch�nh xảy ra trong tế b�o.

Ty thể l� b�o quan tham gia v�o sự h� hấp hiếu kh�. Dưới k�nh hiển vi điện tử, mỗi ty thể được bao bọc bởi hai m�ng, m�ng ngo�i v� m�ng trong chia ty thể ra l�m hai ngăn: ngăn ngo�i l� khoảng giữa của hai m�ng, ngăn trong từ m�ng trong trở v�o. M�ng trong l� những crista, n�n bề mặt tiếp x�c tăng rất nhiều (H�nh 8, chương 1). M�ng ngo�i thấm được những ph�n tử nhỏ, nhưng m�ng trong th� kh�ng thấm. Tr�n m�ng trong c� c�c protein k�nh, k�nh đ�ng mở, bơm để điều tiết chọn lọc những ph�n tử đi ra v� đi v�o ngăn trong. M�ng trong cũng chứa những protein của chuỗi dẫn truyền điện tử tương tự như chuỗi dẫn truyền điện tử tr�n m�ng thylakoid của lục lạp. V� thật ra, sự h� hấp giống như sự quang hợp cũng bao gồm những phản ứng oxy h�a khử.

II. SỰ H� HẤP CARBOHYDRAT

Những carbohydrat phức tạp như tinh bột ở thực vật v� glycogen ở động vật đều được thủy ph�n th�nh những ph�n tử glucoz trước khi đi v�o qu� tr�nh h� hấp. Sự h� hấp ho�n to�n một hợp chất gi�u năng lượng như glucoz trải qua một chuỗi d�i những phản ứng, trong đ� c� những phản ứng xảy ra kh�ng cần sự hiện diện của oxy v� c� những chuỗi phản ứng lệ thuộc v�o oxy.

H�nh 1. C�c phản ứng ch�nh của đường ph�n

�ường ph�n l� giai đoạn đầu ti�n của qu� tr�nh h� hấp glucoz xảy ra kh�ng cần sự hiện diện của O2. �ường ph�n xảy ra trong dịch tế b�o chất của tất cả tế b�o sống, v� l� chuỗi phản ứng đ� xảy ra ở những sinh vật đầu ti�n khi m� tr�i đất c�n chưa c� O2.

Glucoz l� một hợp chất bền vững, �t c� xu hướng ph�n cắt ra th�nh những chất đơn giản hơn, do đ� tế b�o muốn lấy năng lượng từ glucoz trước ti�n phải đầu tư cho n� một �t năng lượng để hoạt h�a ph�n tử. Do đ�, giai đoạn đầu của đường ph�n l� cung cấp ATP cho ph�n tử glucoz (H�nh 1). Trong c�c phản ứng chuẩn bị hai ph�n tử ATP gắn gốc phosphat cuối c�ng của n� v�o ph�n tử

glucoz.

Trong phản ứng n�y hexokinaz x�c t�c chuyển một gốc phosphat v�o glucoz. Phản ứng kế tiếp l� phản ứng chuyển đổi glucoz-6-phosphat th�nh fructoz-6-phosphat.

Sau khi tạo ra sản phẩm trong bước (2), một ph�n tử ATP nữa được ti�u thụ để th�m một gốc phosphat nữa v�o ph�n tử.

Kế tiếp fructoz-1,6-bisphosphat bị cắt đ�i ở giữa C thứ ba v� C thứ tư tạo ra hai chất 3C tương tự nhau trong bước (4). Một chất l� PGAL (phosphoglyceraldehyd) v� một chất trung gian thường chuyển đổi ngay th�nh PGAL trong bước (5). PGAL l� một đường trung gian 3C, l� ch�a kh�a trung gian trong cả qu� tr�nh đường ph�n v� quang hợp.

�ến giai đoạn n�y qu� tr�nh đường ph�n đ� sử dụng 2 ph�n tử ATP.

Phản ứng kế tiếp, hơi phức tạp hơn, bắt đầu để dẫn đến sự th�nh lập ATP mới, thật sự l� hai phản ứng. Phản ứng đầu l� một phản ứng oxy h�a khử: hai điện tử v� một ion H+ được lấy từ mỗi ph�n tử PGAL (như vậy ph�n tử n�y bị oxy h�a) bởi ph�n tử nhận điện tử nicotinamid adenin dinucleotid, hay NAD+, chất n�y bị khử. NAD+ rất gần với NADP+ t�m thấy trong lục lạp. Trong trường hợp n�y sản phẩm trung gian l� NADH thay v� l� NADPH.

Phản ứng thứ hai l� sự phosphoryl h�a PGAL. Năng lượng được giải ph�ng từ sự oxy h�a PGAL được d�ng để gắn một gốc phosphat v� cơ P v�o PGAL, gốc phosphat được gắn v�o bằng một cầu nối gi�u năng lượng.

Trong phản ứng kế tiếp, gốc phosphat mới được chuyển v�o ADP để tạo ra ATP. Trong qu� tr�nh n�y, một gốc phosphat gi�u năng lượng được chuyển v�o một cơ chất ADP để tạo th�nh ATP, phản ứng n�y được gọi l� phosphoryl h�a ở mức cơ chất (substrate-level phosphorylation). Sản phẩm 3C l� PGA, một chất trung gian trong chu tr�nh Calvin-Benson, một lần nữa cho thấy sự tương quan giữa hai qu� tr�nh:

Ở giai đoạn n�y, tế b�o thu lại được 2 ph�n tử ATP đ� d�ng cho sự phosphoryl h�a glucoz trong l�c bắt đầu đường ph�n. Năng lượng đầu tư ban đầu đ� được trả lại. Qua phản ứng kế tiếp, cuối c�ng l� nước được t�ch ra từ PGA, v� sau đ� gốc phosphat được chuyển đổi v� được gắn lại bởi cầu nối gi�u năng lượng:

Sau phản ứng sắp xếp lại trong bước (9) gốc phosphat được chuyển v�o ADP theo sự phosphoryl h�a ở mức cơ chất để th�nh lập ATP, kết quả tạo ra hai ph�n tử ATP v� hai ph�n tử acidpyruvic:

V� hai ph�n tử ATP sử dụng trong bước (1 v� 3) đ� được lấy lại trong bước (7), n�n hai ph�n tử ATP n�y l� được tổng hợp th�m cho tế b�o.